来源：   发布时间：2021-04-16 10:55:52   浏览：

鼠疫是由鼠疫耶尔森菌引发的烈性传染病，曾在历史上发生过3次大规模的流行，导致数亿人死亡。作为鼠疫自然疫源地最丰富的国家之一，中国拥有独特的鼠疫研究资源。
       在鼠疫自然疫源地中，可观测到鼠疫存在周期性流行，即流行期与静息期发生交替的现象。但是交替周期并不固定，其中静息期的时间跨度可长达数十年或更久。如：我国广西鼠疫静息53年后，于2000年7月在隆林县天生桥库区及周边发生动物间疫情，并波及人间。云南省动物间鼠疫于1982年在滇西复燃，随后滇南、滇中、滇东也出现疫情。其中普洱、思茅、石屏、宜良县鼠疫疫源地分别静息72年、93年、100年、134年后疫源地又开始活跃并出现人间疫情。
       值得注意的是：鼠疫耶尔森菌（Yersiniapestis，简称鼠疫菌）本身也是鼠疫生态位中重要一环。鼠疫菌会通过对媒介/宿主的影响，改变生态位的整体平衡。在适宜生态条件下，鼠疫菌、宿主动物、媒介生物的种群数量达到动态平衡，鼠疫菌可进行稳定的定植和传播，导致鼠疫在动物间流行。
       而当生态位的动态平衡被破坏时，动物间鼠疫就可能静息或者随宿主、媒介迁徙溢出到其他地区。现有研究表明动物间鼠疫周期性流行特征的出现与鼠疫自然疫源地生态位的动态变化密切相关。例如中世纪鼠疫大流行时，欧洲大部分地区存在鼠疫疫情，但啮齿类动物种群改变；居民生活水平提高；动物栖息地丧失和工业化发展等因素破坏原生态位的动态平衡，则使欧洲鼠疫菌灭绝，疫源地消失。
01 宿主动物与生态位

目前，世界上共发现2369种啮齿类动物，截至2017年8月底，我国记录在册啮齿目达到9科78属220种，染疫啮齿类动物53种，传播鼠疫菌的主要宿主动物（鼠类）有14种，分布于我国北部、西北部、西南部及东南沿海地区。
       啮齿类动物作为鼠疫菌的主要宿主，对维持鼠疫自然疫源地生态位的动态平衡具有重要作用。我国鼠疫历年监测数据显示，动物间鼠疫流行及静息与该疫源地主要宿主动物的密度有直接的关联。研究人员通过对甘宁阿拉善黄鼠疫源地50年间鼠疫疫情进行分析，发现该疫源地发生的3次动物间鼠疫流行期的年均鼠密度显著高于静息期平均值，流行期当地黄鼠年均密度均高于1只/hm2。高少坤等发现河北省鼠疫自然疫源地1993－1995年、2001－2005年宿主动物密度明显高于1981－2013年的平均水平，使鼠疫在动物间流行可能性增大，影响了鼠疫疫情的发生和发展。也有学者认为外来物种介入会对疫源地生态位的相对平衡产生影响，如：被鼠疫感染的鸟类或其他物种进入处于静息期或鼠疫非流行地区时，会引起该疫源地鼠疫再次流行。

02 媒介生物与生态位

据统计，全世界已发现蚤类2500余种和亚种，分别隶属于5总科16科238属。我国已发现4总科10科75属655种和亚种，传播鼠疫菌的主要媒介昆虫（蚤类）有28种。蚤类作为鼠疫菌传播的主要媒介及储存宿主，主要通过在不同宿主间吸血传播鼠疫菌。蚤类密度增高不仅会增加对宿主的叮咬次数，而且提高了鼠疫菌在宿主间的传播几率，对疫源地内动物间鼠疫流行和鼠疫菌延续起重要作用。
       在漫长的生物进化中，蚤类与宿主形成寄生或共生关系，蚤类数量的变化往往又受宿主数量的影响。前期研究表明：体蚤指数与鼠密度呈正相关关系，鼠密度增加则体蚤指数相应增高。若生态环境改变，疫源地的主要宿主动物随之变化，也间接影响了相应的主要寄生蚤数量及分布。
03 土壤与生态位

土壤是微生物的聚集地，它与宿主、媒介构成的小型生态系统共同维持鼠疫菌生命的延续。鼠疫菌能够在土壤中生存，其与含盐量、含水量、金属元素等土壤特性息息相关。相对湿润、中等盐碱的土壤不仅为微生物和地表动物的生存和繁殖提供了有利条件，而且益于鼠疫菌在疫源地的长期保存。此外，土壤中的金属元素（例如铁、钙）可参与调节自然界中动物感染鼠疫的过程，促进细菌生长，增强其毒力，提高鼠疫菌感染宿主的能力。但金属元素过量或缺乏都会影响细菌的生存和繁殖，鼠疫菌对各类金属元素的摄取应受到精确调控。当疫源地内土壤条件适宜、微生物种类丰富、金属离子浓度相对平衡时，有利于宿主或鼠疫菌生存，可能促进鼠疫发生或流行。而暴雨洪涝等极端气候可使土壤盐度、含水量、金属离子浓度发生变化，有可能导致鼠疫疫源地局部灭绝或进入静息期。
04 鼠疫菌遗传变异与生态位

鼠疫菌可以在蚤类前胃中形成生物膜，从而阻碍血液进入蚤类消化道，使其一直处于饥饿状态，吸血行为更为频繁，最终促进鼠疫菌的快速播散，其可通过遗传变异调节与蚤体内生物膜形成相关的表型，从而改变鼠疫菌经蚤传播能力，以适应生态环境选择压力。rpoZ基因主要编码RNA聚合酶ω亚基，与鼠疫菌的生长速率和生物膜的形成能力有关。在新疆天山古尔图鼠疫自然疫源地的研究发现：该地区秋冬季发生异常寒冷、干旱时，鼠疫菌rpoZ基因上可观测到很强的正向选择信号。体外实验表明该基因突变会导致鼠疫菌生物膜形成能力变化，从而将鼠疫菌基因变异与蚤类媒介吸血行为改变关联起来。该研究提示鼠疫菌基因组变化可以通过媒介等级联作用，最终影响鼠疫流行强度。
05 人类活动与生态位

人类活动也会引起动物间鼠疫疫情流行及静息的交替转换，比如以灭鼠、灭蚤为主的疫区处理工作，会造成主要宿主动物及蚤类媒介的密度急剧降低。由于疫源地内宿主动物恢复慢，减缓了动物间鼠疫传播速度，短期内无法发生大规模动物间鼠疫疫情，鼠疫趋于静息。当疫源地经过多年的自身调节，宿主动物逐渐恢复，达到一定程度后会再次引起鼠疫流行。若动物间鼠疫流行时没有人为干预（疫区处理），鼠疫可能会波及至人导致人间鼠疫的流行。除此之外，水库修建等大型施工活动也会破坏鼠疫的生态平衡，我国广西南盘江流域就曾因修建天生桥水库而引起动物及人间鼠疫的流行。在建设水库的十年间，当地未出现过动物间疫情。但随着水库的蓄水将周围农田和植被淹没，使得原本分散的啮齿类动物被集中在一个没有水的地方，鼠疫菌经跳蚤叮咬人后最终引发人间疫情。随着水库成功修建以及人类居住环境和动物、植被的逐渐恢复，鼠疫自然疫源地转入静息期。
06 鼠疫静息机理的认识

鼠疫菌是生态位中关键的一环，因此，了解其在静息期内如何保存，又以何种机制引起动物间流行对于鼠疫研究而言十分重要。鼠疫菌不仅可以在动物及媒介体内保存，还能在土壤、植物等生态因子中呈非寄生相保存。原生动物是许多病原体的宿主和传播者，其对所吞噬的细菌有选择作用，研究证实鼠疫菌也可寄生在土壤原生动物中。在冬季或干旱等不利环境下，原生动物通过吞噬土壤中的鼠疫菌形成孢囊，以“休眠”状态贮藏，保护细菌不受外界环境侵害。有些阿米巴个体吞噬鼠疫菌后，被吞噬细菌可在其细胞内大量繁殖，最终使细胞破裂而释放到外环境中。
07 结 语

动物间鼠疫流行、静息期交替转换的现象普遍存在于各鼠疫自然疫源地中。适宜的生态环境使得啮齿类动物和媒介种群扩增，为鼠疫在动物间的定植、传播提供机会。而洪涝、干旱、地震等自然灾害的发生能短时间内破坏生态位的动态平衡，对鼠疫自然疫源地造成影响，鼠疫可能局部灭绝或进入静息期，也可能迁徙溢出到其他地区建立新的鼠疫生态位。此外，气温的季节性变化与宿主动物的活动强度、生殖腺发育、受孕和繁殖等密切相关。温度过高或过低都能使动物活动强度降低，出现发育迟缓等现象，间接对鼠疫疫情造成干扰。
       尽管动物间鼠疫流行和静息期转换研究一直是自然疫源性传染病领域的重要课题，但目前已知的鼠疫生态位影响因素依然有限，鼠疫流行周期性转化规律和详细机制仍不明确。我国作为鼠疫自然疫源地分布和类型最为丰富的国家之一，在面临鼠疫防控巨大挑战的同时，也拥有独特的研究资源。随着生态学、生物组学、生物信息学等数据密集型学科的飞速发展，将会为鼠疫流行与静息转换机制的研究方法和策略带来新的思路。尤其是将生态学与进化理论（Eco-Evo）相结合的先进研究方法，将使我们从多个维度更加充分的认识鼠疫，进一步揭示鼠疫周期性流行的转换机制，提高预测预警能力，为鼠疫防控工作提供支撑。

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